Em formação

Como exatamente os genes são trocados durante o processo de recombinação?


Estou estudando recombinação em meiose e a ideia de crossing over não faz sentido. Meu entendimento é que 46 cromossomos em nossa célula germinativa (23 da mãe + 23 do pai) se alinham um ao lado do outro e se recombinam (trocam áreas de DNA). Minha confusão é que, uma vez que, por exemplo, o cromossomo 1 da mãe é o mesmo que o cromossomo 1 do pai, como a troca de áreas do DNA vai trocar qualquer informação. O gene do olho castanho do pai seria apenas trocado pelo gene do olho castanho da mãe. Como isso afetará a prole? OU será que se a mãe tem olhos castanhos, o gene da cor dos olhos castanhos na mãe tem algo ligado a ele? OU meu entendimento de genes está incorreto e nem todo núcleo tem todos os genes possíveis? (exceto a diferença dos cromossomos X e Y).


Há alguns mal-entendidos em sua pergunta. Portanto, em breve darei a você algumas definições (simplificadas) e, em seguida, indicarei outro post.

Definições e conceitos básicos

Um locus (plur. Loci) é uma posição ao longo de um cromossomo. Alguns loci, existem genes. Para facilitar as coisas, um gene é qualquer sequência que é transcrita em RNA e traduzida em proteínas.

Agora, em qualquer local, você pode ver diferentes indivíduos com diferentes variantes. Por exemplo, um indivíduo pode ter a sequênciaATTCTenquanto outro indivíduo pode ter a sequênciaATTGT. Essas diferentes variantes são chamadas de alelos. É fundamental entender que existe variação genética nas populações. Essa variação genética é uma grande parte do motivo pelo qual as pessoas ao seu redor parecem diferentes e por que você se parece mais com seus irmãos (se tiver algum) do que com uma pessoa aleatória na população.

Como a recombinação tem impacto?

Para entender o efeito da recombinação, você precisa necessariamente imaginar um modelo de vários locais. Como você agora entende as definições acima, encontrará sua resposta neste post: Por que precisamos de dois marcadores para medir uma taxa de recombinação?

Leituras adicionais

As seguintes postagens também serão de seu interesse:


Recombinação homóloga

Nossos editores irão revisar o que você enviou e determinar se o artigo deve ser revisado.

Recombinação homóloga, a troca de material genético entre duas fitas de DNA que contêm longos trechos de sequências de bases semelhantes. A recombinação homóloga ocorre naturalmente em organismos eucarióticos, bactérias e certos vírus e é uma ferramenta poderosa na engenharia genética. Em eucariotos, a recombinação homóloga ocorre durante a meiose, desempenhando um papel crítico no reparo de cortes de fita dupla no DNA e aumentando a diversidade genética, permitindo o embaralhamento de material genético durante o cruzamento cromossômico. Em bactérias, a recombinação homóloga é o principal mecanismo de reparo do DNA e facilita a incorporação no DNA do material genético recebido por meio da transferência e transformação horizontal de genes. Em vírus, a recombinação homóloga ajuda a moldar a evolução viral.

Na engenharia genética, a recombinação homóloga é usada como uma forma de direcionamento de gene, em que uma mutação modificada é introduzida em um gene específico como meio de investigar a função do gene. Nesta abordagem, o DNA estranho com uma sequência semelhante à do gene alvo, mas flanqueado por sequências idênticas àquelas a montante e a jusante da localização do gene alvo é introduzido em uma célula. A célula reconhece as sequências flanqueadoras idênticas como homólogas, fazendo com que o DNA do gene alvo seja trocado pela sequência de DNA estranho durante a replicação. A troca inativa, ou “nocauteia”, o gene alvo. Em camundongos, esse método é usado para atingir alelos específicos em células-tronco embrionárias, permitindo a produção de camundongos knockout. Material genético artificial semelhante ao gene alvo é introduzido no núcleo da célula-tronco embrionária, que reprime o gene alvo pelo processo de recombinação homóloga. Com o gene alvo inativo, os cientistas são capazes de deduzir e investigar suas funções biológicas no camundongo.

Numerosos genes de camundongos foram eliminados com a ajuda do direcionamento de genes, resultando na produção de centenas de modelos diferentes de camundongos de doenças humanas, incluindo câncer, diabetes, doenças cardiovasculares e neurológicas. Trabalho pioneiro sobre recombinação homóloga em células-tronco de camundongos foi realizado pelos cientistas Mario Capecchi, Sir Martin J. Evans e Oliver Smithies, que receberam o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina de 2007 por suas descobertas.


Como exatamente os genes são trocados durante o processo de recombinação? - Biologia

A reprodução sexual permite que a informação genética de dois pais se recombine para formar um novo indivíduo.
Uma grande vantagem, do ponto de vista da biologia populacional, é que a reprodução sexuada produz uma grande variação genética por meio do embaralhamento de mutações benéficas e deletérias.
A reprodução sexual requer diploidia (o estado de ter dois conjuntos de cromossomos) com um conjunto de cromossomos de cada pai, o que permite maior flexibilidade genética do que a haploidia.
As células diplóides podem ser homozigóticas ou heterozigóticas para qualquer gene.
No entanto, os gametas (espermatozoides e óvulos) são células haplóides especializadas produzidas por meiose.

Os ciclos de vida dos organismos sexuais têm fases diplóides e haplóides.
Alguns fungos passam grande parte de suas vidas como haplóides (1n) e só se tornam diplóides (2n) para produzir gametas.
O gameta haplóide deve passar por uma forma especializada de divisão celular conhecida como meiose, um processo que divide uma célula diplóide em quatro células haplóides.

Meiose

Espermatozóides e óvulos são produzidos por dois processos principais 1) meiose e 2) diferenciação celular especializada.
A gametogênese difere muito entre a espermatogênese e a oogênese.
A espermatogênese converte os espermatócitos em quatro espermátides.
Durante a oogênese, a divisão celular assimétrica produz uma célula grande e três pequenas que degeneram em três corpos polares.

A meiose produz diversidade genética ao recombinar o complemento genético da célula diplóide para gerar um gameta haplóide.
Essa diversidade depende da segregação e do sortimento de combinação de alelos.
É importante ressaltar que os organismos diplóides podem conter alelos recessivos de genes que podem ser completamente mascarados pelo outro alelo (geralmente do tipo selvagem).
Em meados de 1800, Gregor Mendel formulou suas "Leis da Herança" a partir de seus famosos experimentos com ervilhas.
A "Lei da Segregação" de Mendel garante que os alelos de cada gene se separem uns dos outros durante a formação dos gametas.
A (mais controversa) "Lei da Variedade Independente" de Mendel sugere que os alelos de cada gene se separam independentemente dos outros genes.

O comportamento cromossômico fornece um forte suporte para as leis de segregação e classificação independente.
Afinal, as sequências de DNA conhecidas de cromossomos homólogos são essencialmente as mesmas.
A Teoria Cromossômica da Herança (Sutton, início de 1900) foi baseada em cinco pontos:
1) Os núcleos contêm dois conjuntos de cromossomos homólogos (1 materno e 1 paterno).
2) Os cromossomos retêm identidade e são geneticamente contínuos ao longo do ciclo de vida.
3) Os dois conjuntos de cromossomos homólogos são funcionalmente equivalentes.
4) Cromossomos homólogos maternos e paternos fazem sinapse durante a meiose e então se movem para pólos opostos.
5) Os cromossomos homólogos maternos e paternos segregam independentemente.

Recombinação genética

Experimentos no início de 1900 com Drosophila melanogaster mutantes revelaram que alelos diferentes (mutante e tipo selvagem) de alguns genes não se agruparam independentemente (como sugeriu o trabalho de Mendel com ervilhas), mas tendiam a ser herdados juntos.
Quatro conjuntos diferentes de genes foram definidos como grupos de ligação devido à tendência de herança não aleatória.
Os quatro grupos de ligação correspondem ao número haplóide de quatro cromossomos do Drosophila melanogaster espécies.

A variabilidade genética é produzida pela recombinação genética por meio do processo de cruzamento quando os cromossomos se emparelham durante a prófase meiótica.
Os cromossomos homólogos parentais trocam segmentos durante o crossing-over para produzir cromossomos recombinantes.
O mapeamento genético baseado na medição das frequências de recombinação é usado para mapear as localizações dos genes.
A coinfecção de células bacterianas com bacteriófago pode levar à recombinação genética.
A transformação e a transdução envolvem a recombinação do genoma bacteriano com DNA nu ou DNA bacteriófago.
A conjugação bacteriana é uma atividade sexual modificada que facilita a recombinação genética.

Cinco exemplos de troca genética entre moléculas de DNA homólogas envolvem recombinação homóloga
1) prófase I da meiose (gametogênese)
2) coinfecção de bactérias com bacteriófagos relacionados
3) transformação de bactérias (DNA)
4) transdução de bactérias (fagos de transdução)
5) conjugação bacteriana

A recombinação homóloga depende da quebra e troca controlada de DNA foi demonstrada por experimentos.
1) A coinfecção de bactérias com bacteriófago marcado mostrou troca de DNA (etiqueta).
2) A marcação de cromossomos eucarióticos revelou que os cromossomos pós-meióticos são compostos de misturas dos cromossomos parentais e se correlacionam bem com as taxas de recombinação genética de genes conhecidos no cromossomo.

Conversão de genes e recombinação genética

O modelo de Holliday de recombinação homólogan
O modelo atual do mecanismo de troca de DNA entre dois cromossomos homólogos explica a conversão gênica e a recombinação genética.
1) Uma molécula de DNA de fita dupla sofre uma quebra de fita simples.
2) O DNA de fita simples invade a região complementar do homólogo de fita dupla.
3) O reparo de DNA (síntese de DNA) do dsDNA usando o ssDNA invasor como molde começa.
4) A invasão recíproca resulta na formação do "duplo cruzamento" ou junção de Holliday.
5) A migração de ramos (movimento da estrutura cruzada) é o resultado do desenrolamento e retrocesso do DNA.
6) A resolução da junção de Holliday resultará em um evento de cross over ou conversão de gene (sem cross over).

O complexo sinaptonemal se desenvolve apenas quando o DNA de fita simples realiza com sucesso o processo de "busca de homologia" para facilitar o processo de troca.

Tecnologia de DNA recombinante

As moléculas de DNA recombinante são produzidas por.
1) clivar DNA de duas fontes diferentes com endonucleases de restrição (enzimas de restrição),
2) misturar os fragmentos para permitir que as extremidades dos fragmentos interajam e
3) ligação dos fragmentos com DNA ligase.

A clonagem de fragmentos de DNA específicos geralmente envolve:
1) Inserção de DNA em um vetor (um vetor recombinante)
2) Introdução do vetor recombinante nas células (geralmente E. coli)
3) Amplificação do vetor recombinante nas células
4) Seleção de células que carregam o vetor recombinante.
5) Identificação do clone recombinante correto.

Freqüentemente, uma abordagem de "espingarda" é usada para produzir clones.
Isso significa que, em vez de começar com um fragmento específico conhecido de DNA, "todo" o DNA de uma fonte (já que pedaços relativamente aleatórios é clonado em um vetor) para resultar em uma biblioteca de clones.
Se a fonte do DNA é o genoma de um organismo, a biblioteca é chamada de biblioteca genômica.

Para examinar os genes expressos de um organismo, o mRNA pode ser "convertido" em uma biblioteca de DNA complementar (cDNA) por meio do uso da enzima transcriptase reversa.
O cDNA é feito por emparelhamento de primers poli-T com as caudas poli-A de mRNA isolado e sintetizando ssDNA a partir do molde de mRNA com transciptase reversa.
O RNA é hidrolisado e uma DNA polimerase gera a segunda fita para fazer dsDNA.
O cDNA é então inserido em um vetor e propagado como acima.
À medida que as técnicas melhoram, segmentos maiores de DNA podem ser clonados como uma peça contínua em vetores especializados, como cosmídeos e cromossomos artificiais de levedura (YACs).

A tecnologia recombinante nos permite produzir grandes quantidades de proteínas medicamente importantes, incluindo insulina (diabetes), fatores de coagulação do sangue (hemofilia), hormônio do crescimento (nanismo), ativador do plasminogênio tecidual (tratamento de coágulos sanguíneos) e muito mais.

A engenharia genética pode ser usada para melhorar as safras (plantas alimentícias OGM são um tópico muito controverso atualmente).
O plasmídeo Ti (isolado da bactéria Agrobacterium tumefaciens) é usado como um vetor e um fragmento de DNA de interesse é clonado na região T DNA do plasmídeo.
A região do T DNA torna-se integrada ao DNA cromossômico da célula vegetal.
Com a propagação, o T DNA recombinante torna-se estavelmente incorporado ao genoma de cada célula da planta.

A terapia genética está se tornando rapidamente o tratamento de escolha para uma série de doenças humanas.
Na terapia genética, um paciente cuja doença é causada por cópias defeituosas de um gene pode ser tratado com uma cópia funcional desse gene.
Um mecanismo empregado para realizar a terapia gênica é primeiro remover certas células de um paciente, introduzir o gene em vitro em seguida, devolva as células ao paciente.

A aplicação da ciência da recombinação genética pode fornecer a base para muitos avanços significativos na ciência.


Mapas Genéticos

Os cientistas desenvolveram maneiras de descobrir onde os genes estão localizados com base nas frequências de recombinação. Isso é feito através da análise da descendência de um organismo, como as moscas-das-frutas (Drosophila melanogaster).

Se dois genes diferentes estiverem em dois cromossomos separados, a prole herdará os quatro alelos (dois alelos para cada gene) em porcentagens iguais: 25% herdarão o alelo A do cromossomo 1 e o alelo A do cromossomo 2, 25% herdarão o alelo B do cromossomo 1 e alelo A do cromossomo 2, 25% herdarão o alelo A do cromossomo 1 e o alelo B do cromossomo 2, e 25% herdarão o alelo B do cromossomo 1 e o alelo B do cromossomo 2. Como geralmente é calculado é em termos dos alelos compartilhados com os organismos pais. Nesse caso, 50% herdariam os genes parentais e os outros 50% herdariam uma combinação dos genes parentais.

Se, por outro lado, os dois genes diferentes estiverem no mesmo cromossomo, a prole herdará os quatro alelos em porcentagens diferentes. A porcentagem de descendentes que herdam os genes parentais será maior que 50%, enquanto a porcentagem de descendentes que herdam uma combinação dos genes parentais será menor que 50%. Se a porcentagem for menor, mas ainda perto dos 50% esperados de genes parentais combinados, então os genes estão no mesmo cromossomo, mas distantes, talvez um de cada lado do cromossomo, de modo que é muito provável que o DNA entre eles será cortado durante a recombinação. Se a percentagem da descendência com genes parentais combinados em vez de genes parentais for muito baixa, e. 4%, então os genes ficam muito próximos uns dos outros no cromossomo.

1. O que são genes ligados?
UMA. Genes relacionados em termos do fenótipo que induzem.
B. Genes que provavelmente serão herdados juntos.
C. Genes que ficam no mesmo cromossomo.
D. B e C.

2. Por que os genes ligados são herdados juntos?
UMA. Porque eles estão relacionados.
B. Porque eles são transcritos simultaneamente.
C. Porque eles ficam juntos no mesmo cromossomo.
D. Porque eles são dominantes.


Biologia 171


A capacidade de reprodução é uma característica básica de todos os organismos: hipopótamos dão à luz a bezerros hipopótamos. As árvores de Joshua produzem sementes das quais emergem as mudas das árvores de Joshua e os flamingos adultos põem ovos que eclodem em filhotes de flamingo. No entanto, ao contrário dos organismos mostrados acima, a prole pode ou não ser semelhante a seus pais. Por exemplo, no caso da maioria dos insetos, como borboletas (com metamorfose completa), as formas larvais raramente se parecem com as formas adultas.

Embora muitos organismos unicelulares e alguns organismos multicelulares possam produzir clones geneticamente idênticos de si mesmos através reprodução assexuada, muitos organismos unicelulares e a maioria dos organismos multicelulares se reproduzem regularmente usando outro método -reprodução sexual. Este método altamente evoluído envolve a produção pelos pais de duas células haplóides e a fusão de duas células haplóides para formar uma única célula diplóide geneticamente recombinada - um organismo geneticamente único. As células haplóides que fazem parte do ciclo reprodutivo sexual são produzidas por um tipo de divisão celular chamada meiose. A reprodução sexual, envolvendo meiose e fertilização, introduz variação na prole que pode ser responsável pelo sucesso evolutivo da reprodução sexuada. A grande maioria dos organismos eucarióticos, tanto multicelulares quanto unicelulares, pode ou deve empregar alguma forma de meiose e fertilização para se reproduzir.

Na maioria das plantas e animais, por meio de milhares de rodadas de divisão celular mitótica, as células diplóides (produzidas por reprodução assexuada ou sexual) se desenvolverão em um organismo adulto.

Objetivos de aprendizado

Ao final desta seção, você será capaz de fazer o seguinte:

  • Descreva o comportamento dos cromossomos durante a meiose e as diferenças entre a primeira e a segunda divisões meióticas
  • Descreva os eventos celulares que ocorrem durante a meiose
  • Explique as diferenças entre meiose e mitose
  • Explique os mecanismos dentro do processo meiótico que produzem variação genética entre os gametas haplóides

A reprodução sexual requer a união de duas células especializadas, chamadas gametas, cada uma contendo um conjunto de cromossomos. Quando os gametas se unem, eles formam um zigoto, ou óvulo fertilizado que contém dois conjuntos de cromossomos. (Observação: as células que contêm um conjunto de cromossomos são chamadas de células haploides contendo dois conjuntos de cromossomos são chamadas diplóides.) Se o ciclo reprodutivo deve continuar para qualquer espécie de reprodução sexuada, a célula diplóide deve de alguma forma reduzir seu número de conjuntos de cromossomos para Para produzir gametas haplóides, caso contrário, o número de conjuntos de cromossomos dobrará a cada rodada futura de fertilização. Portanto, a reprodução sexual requer uma divisão nuclear que reduz o número de conjuntos de cromossomos pela metade.

A maioria dos animais e plantas e muitos organismos unicelulares são diplóides e, portanto, têm dois conjuntos de cromossomos. Em cada célula somática do organismo (todas as células de um organismo multicelular exceto os gametas ou células reprodutivas), o núcleo contém duas cópias de cada cromossomo, chamadas cromossomos homólogos. Cromossomos homólogos são pares combinados contendo os mesmos genes em localizações idênticas ao longo de seus comprimentos. Organismos diplóides herdam uma cópia de cada cromossomo homólogo de cada pai.

Meiose é o divisão nuclear que forma células haplóides a partir de células diplóides e emprega muitos dos mesmos mecanismos celulares da mitose. No entanto, como você aprendeu, mitose produz células-filhas cujos núcleos são geneticamente idênticos ao núcleo original. Na mitose, tanto o núcleo pai quanto o núcleo filho estão no mesmo “nível de ploidia” - diplóide no caso da maioria dos animais multicelulares. As plantas usam a mitose para crescer como esporófitos e para crescer e produzir óvulos e espermatozóides como gametófitos, de modo que usam a mitose para células haplóides e diplóides (bem como para todas as outras ploidias). Na meiose, o núcleo inicial é sempre diplóide e os núcleos filhos resultantes são haplóides. Para atingir essa redução no número de cromossomos, a meiose consiste em uma rodada de replicação cromossômica seguida por duas rodadas de divisão nuclear. Como os eventos que ocorrem durante cada um dos estágios de divisão são análogos aos eventos de mitose, os mesmos nomes de estágio são atribuídos. No entanto, como há duas rodadas de divisão, o processo principal e as etapas são designados com um "I" ou um "II". Assim, a meiose I é a primeira rodada da divisão meiótica e consiste na prófase I, prometáfase I e assim por diante. Da mesma forma, Meiose II (durante a qual ocorre a segunda rodada da divisão meiótica) inclui prófase II, prometáfase II e assim por diante.

Meiose I

A meiose é precedida por uma interfase que consiste em G1, S e G2 fases, que são quase idênticas às fases anteriores à mitose. O G1 fase (a “primeira fase de lacuna”) é focada no crescimento celular. Durante a fase S - a segunda fase da interfase - a célula copia ou replica o DNA dos cromossomos. Finalmente, no G2 fase (a “segunda fase de lacuna”), a célula passa pelos preparativos finais para a meiose.

Durante a duplicação de DNA na fase S, cada cromossomo é replicado para produzir duas cópias idênticas -cromátides irmãs que são mantidos juntos no centrômero por proteínas coesina, que mantém as cromátides juntas até a anáfase II.

Prófase I

No início da prófase I, antes que os cromossomos possam ser vistos claramente com um microscópio, os cromossomos homólogos são fixados em suas pontas ao envelope nuclear por proteínas. À medida que o envelope nuclear começa a se quebrar, as proteínas associadas aos cromossomos homólogos aproximam o par. Lembre-se de que na mitose, os cromossomos homólogos não se emparelham. O complexo sinaptonemal, uma rede de proteínas entre os cromossomos homólogos, primeiro se forma em locais específicos e depois se espalha para cobrir todo o comprimento dos cromossomos. O emparelhamento estreito dos cromossomos homólogos é chamado sinapsis. Na sinapsis, os genes nas cromátides dos cromossomos homólogos estão alinhados precisamente uns com os outros. O complexo sinaptonemal apóia a troca de segmentos cromossômicos entre cromátides homólogas não irmãs - um processo chamado crossing over. O cruzamento pode ser observado visualmente após a troca como quiasma (singular = quiasma) ((Figura)).

Em humanos, embora os cromossomos sexuais X e Y não sejam completamente homólogos (isto é, a maioria de seus genes difere), há uma pequena região de homologia que permite que os cromossomos X e Y se pareçam durante a prófase I. Um sinaptonemal parcial complexo se desenvolve apenas entre as regiões de homologia.


Localizados em intervalos ao longo do complexo sinaptonemal estão grandes conjuntos de proteínas chamados nódulos de recombinação. Esses conjuntos marcam os pontos de quiasmas posteriores e medeiam o processo de várias etapas de cruzamento - ou recombinação genética - entre as cromátides não irmãs. Perto do nódulo de recombinação, o DNA de fita dupla de cada cromátide é clivado, as pontas cortadas são modificadas e uma nova conexão é feita entre as cromátides não irmãs. À medida que a prófase I progride, o complexo sinaptonemal começa a se decompor e os cromossomos começam a se condensar. Quando o complexo sinaptonemal desaparece, os cromossomos homólogos permanecem ligados uns aos outros no centrômero e no quiasma. Os quiasmas permanecem até a anáfase I. O número de quiasmas varia de acordo com a espécie e o comprimento do cromossomo. Deve haver pelo menos um quiasma por cromossomo para a separação adequada de cromossomos homólogos durante a meiose I, mas pode haver até 25. Após o cruzamento, o complexo sinaptonemal se quebra e a conexão de coesina entre os pares homólogos é removida. No final da prófase I, os pares são mantidos juntos apenas nos quiasmas ((Figura)). Esses pares são chamados de tétrades porque as quatro cromátides irmãs de cada par de cromossomos homólogos agora são visíveis.

Os eventos de crossover são a primeira fonte de variação genética nos núcleos produzidos pela meiose. Um único evento de cruzamento entre cromátides homólogas não irmãs leva a uma troca recíproca de DNA equivalente entre um cromossomo materno e um cromossomo paterno. Quando uma cromátide irmã recombinante é movida para uma célula de gameta, ela carregará parte do DNA de um dos pais e parte do DNA do outro. A cromátide recombinante possui uma combinação de genes maternos e paternos que não existiam antes do cruzamento. Os eventos de crossover podem ocorrer em quase qualquer lugar ao longo do comprimento dos cromossomos sinapses. Diferentes células em meiose irão, portanto, produzir diferentes cromátides recombinantes, com combinações variadas de genes maternos e parentais. Múltiplos cruzamentos em um braço do cromossomo têm o mesmo efeito, trocando segmentos de DNA para produzir cromossomos geneticamente recombinados.


Prometáfase I

O evento chave na prometáfase I é a ligação dos microtúbulos da fibra do fuso às proteínas cinetocore nos centrômeros. As proteínas cinetocóricas são complexos multiproteicos que ligam os centrômeros de um cromossomo aos microtúbulos do fuso mitótico. Os microtúbulos crescem a partir de centros organizadores de microtúbulos (MTOCs). Em células animais, os MTOCs são centrossomas localizados em pólos opostos da célula. Os microtúbulos de cada pólo movem-se em direção ao meio da célula e se ligam a um dos cinetocoros dos dois cromossomos homólogos fundidos. Cada membro do par homólogo liga-se a um microtúbulo que se estende de pólos opostos da célula, de modo que, na próxima fase, os microtúbulos podem separar o par homólogo. Uma fibra do fuso que se anexou a um cinetocoro é chamada de microtúbulo de cinetocoro. No final da prometáfase I, cada tétrade está ligada a microtúbulos de ambos os pólos, com um cromossomo homólogo voltado para cada pólo. Os cromossomos homólogos ainda são mantidos juntos nos quiasmas. Além disso, a membrana nuclear foi totalmente destruída.

Metafase I

Durante a metáfase I, os cromossomos homólogos estão dispostos no placa metafásica- aproximadamente na linha média da célula, com os cinetocoros voltados para pólos opostos. Os pares homólogos orientam-se aleatoriamente no equador. Por exemplo, se os dois membros homólogos do cromossomo 1 são rotulados uma e b, então os cromossomos poderiam alinhar a-b ou b-a. Isso é importante para determinar os genes carregados por um gameta, pois cada um receberá apenas um dos dois cromossomos homólogos. (Lembre-se de que após o cruzamento ocorrer, os cromossomos homólogos não são idênticos. Eles contêm pequenas diferenças em suas informações genéticas, fazendo com que cada gameta tenha uma composição genética única.)

A aleatoriedade no alinhamento de cromossomos recombinados na placa metafásica, juntamente com o cruzamento de eventos entre cromátides não irmãs, são responsáveis ​​por grande parte da variação genética na prole. Para esclarecer isso ainda mais, lembre-se de que os cromossomos homólogos de um organismo que se reproduz sexualmente são herdados originalmente como dois conjuntos separados, um de cada pai. Usando humanos como exemplo, um conjunto de 23 cromossomos está presente no óvulo doado pela mãe. O pai fornece o outro conjunto de 23 cromossomos no esperma que fertiliza o óvulo. Cada célula da prole multicelular possui cópias dos dois conjuntos originais de cromossomos homólogos. Na prófase I da meiose, os cromossomos homólogos formam as tétrades. Na metáfase I, esses pares se alinham no ponto intermediário entre os dois pólos da célula para formar a placa metafásica. Como há uma chance igual de que uma fibra de microtúbulo encontre um cromossomo herdado pela mãe ou pelo pai, o arranjo das tétrades na placa metafásica é aleatório. Assim, qualquer cromossomo herdado da mãe pode enfrentar qualquer um dos pólos. Da mesma forma, qualquer cromossomo herdado pelo pai também pode enfrentar qualquer um dos pólos. A orientação de cada tétrade é independente da orientação das outras 22 tétrades.

Este evento - o aleatória (ou independente) variedade de cromossomos homólogos na placa metafásica - é o segundo mecanismo que introduz variação nos gametas ou esporos. Em cada célula que sofre meiose, o arranjo das tétrades é diferente. O número de variações depende do número de cromossomos que constituem um conjunto. Existem duas possibilidades de orientação na placa metafásica, o número possível de alinhamentos, portanto, é igual a 2 n em uma célula diplóide, onde n é o número de cromossomos por conjunto haplóide. Os humanos têm 23 pares de cromossomos, o que resulta em mais de oito milhões (2 23) de gametas geneticamente distintos possíveis apenas a partir do alinhamento aleatório dos cromossomos na placa metafásica. Este número não inclui a variabilidade que foi produzida anteriormente pelo cruzamento entre as cromátides não irmãs. Dados esses dois mecanismos, é altamente improvável que quaisquer duas células haplóides resultantes da meiose tenham a mesma composição genética ((Figura)).

Para resumir, a meiose I cria gametas geneticamente diversos de duas maneiras. Primeiro, durante a prófase I, eventos de cruzamento entre as cromátides não irmãs de cada par homólogo de cromossomos geram cromátides recombinantes com novas combinações de genes maternos e paternos. Em segundo lugar, o sortimento aleatório de tétrades na placa metafásica produz combinações únicas de cromossomos maternos e paternos que irão para os gametas.


Anáfase I

Na anáfase I, os microtúbulos separam os cromossomos ligados. As cromátides irmãs permanecem fortemente unidas no centrômero. Os quiasmas são quebrados na anáfase I à medida que os microtúbulos ligados aos cinetóforos fundidos separam os cromossomos homólogos ((Figura)).

Telófase I e citocinese

Na telófase, os cromossomos separados chegam em pólos opostos. O restante dos eventos típicos de telófase podem ou não ocorrer, dependendo da espécie. Em alguns organismos, os cromossomos "decondensos" e os envelopes nucleares se formam em torno dos conjuntos separados de cromátides produzidos durante a telófase I. Em outros organismos, citocinese- a separação física dos componentes citoplasmáticos em duas células filhas - ocorre sem reforma dos núcleos. Em quase todas as espécies de animais e alguns fungos, a citocinese separa o conteúdo celular por meio de um sulco de clivagem (constrição do anel de actina que leva à divisão citoplasmática). Nas plantas, um placa de célula é formado durante a citocinese celular por vesículas de Golgi que se fundem na placa metafásica. Essa placa celular acabará por levar à formação de paredes celulares que separam as duas células-filhas.

Duas células haplóides são o resultado da primeira divisão meiótica de uma célula diplóide. As células são haplóides porque em cada pólo existe apenas um de cada par de cromossomos homólogos. Portanto, apenas um conjunto completo de cromossomos está presente. É por isso que as células são consideradas haplóides - há apenas um conjunto de cromossomos, embora cada cromossomo ainda consista em duas cromátides irmãs. Lembre-se de que as cromátides irmãs são meramente duplicatas de um dos dois cromossomos homólogos (exceto para mudanças que ocorreram durante o crossing over). Na meiose II, essas duas cromátides irmãs se separarão, criando quatro células-filhas haplóides.

Revise o processo de meiose, observando como os cromossomos se alinham e migram, com Animal Cell Meiosis (Javascript interativo).

Meiose II

Em algumas espécies, as células entram em uma breve interfase, ou interquinese, antes de entrarem na meiose II. A intercinesia não possui fase S, portanto os cromossomos não são duplicados. As duas células produzidas na meiose I passam pelos eventos da meiose II em sincronia. Durante a meiose II, as cromátides irmãs dentro das duas células-filhas se separam, formando quatro novos gametas haplóides. A mecânica da meiose II é semelhante à mitose, exceto que cada célula em divisão tem apenas um conjunto de cromossomos homólogos, cada um com duas cromátides. Portanto, cada célula tem metade do número de cromátides irmãs para se separar como uma célula diplóide em mitose. Em termos de conteúdo cromossômico, as células no início da meiose II são semelhantes às células haplóides em G2, preparando-se para sofrer mitose.

Prófase II

Se os cromossomos forem descondensados ​​na telófase I, eles se condensarão novamente. Se os envelopes nucleares foram formados, eles se fragmentam em vesículas. The MTOCs that were duplicated during interkinesis move away from each other toward opposite poles, and new spindles are formed.

Prometaphase II

The nuclear envelopes are completely broken down, and the spindle is fully formed. Each sister chromatid forms an individual kinetochore that attaches to microtubules from opposite poles.

Metáfase II

The sister chromatids are maximally condensed and aligned at the equator of the cell.

Anáfase II

As cromátides irmãs são separadas pelos microtúbulos cinetocóricos e se movem em direção a pólos opostos. Nonkinetochore microtubules elongate the cell.


Telophase II and Cytokinesis

The chromosomes arrive at opposite poles and begin to decondense. Nuclear envelopes form around the chromosomes. If the parent cell was diploid, as is most commonly the case, then cytokinesis now separates the two cells into four unique haploid cells. The cells produced are genetically unique because of the random assortment of paternal and maternal homologs and because of the recombination of maternal and paternal segments of chromosomes (with their sets of genes) that occurs during crossover. The entire process of meiosis is outlined in (Figure).


Comparando meiose e mitose

Mitosis and meiosis are both forms of division of the nucleus in eukaryotic cells. They share some similarities, but also exhibit a number of important and distinct differences that lead to very different outcomes ((Figure)). Mitosis is a single nuclear division that results in two nuclei that are usually partitioned into two new cells. The nuclei resulting from a mitotic division are genetically identical to the original nucleus. They have the same number of sets of chromosomes: one set in the case of haploid cells and two sets in the case of diploid cells. In contrast, meiosis consists of two nuclear divisions resulting in four nuclei that are usually partitioned into four new, genetically distinct cells. The four nuclei produced during meiosis are not genetically identical, and they contain one chromosome set only. This is half the number of chromosome sets in the original cell, which is diploid.

The main differences between mitosis and meiosis occur in meiosis I, which is a very different nuclear division than mitosis. In meiosis I, the homologous chromosome pairs physically meet and are bound together with the synaptonemal complex. Following this, the chromosomes develop chiasmata and undergo crossover between nonsister chromatids. In the end, the chromosomes line up along the metaphase plate as tetrads—with kinetochore fibers from opposite spindle poles attached to each kinetochore of a homolog to form a tetrad. All of these events occur only in meiosis I.

When the chiasmata resolve and the tetrad is broken up with the homologs moving to one pole or another, the ploidy level—the number of sets of chromosomes in each future nucleus—has been reduced from two to one. For this reason, meiosis I is referred to as a reductional division . There is no such reduction in ploidy level during mitosis.

Meiosis II is analogous to a mitotic division. In this case, the duplicated chromosomes (only one set of them) line up on the metaphase plate with divided kinetochores attached to kinetochore fibers from opposite poles. During anaphase II, as in mitotic anaphase, the kinetochores divide and one sister chromatid—now referred to as a chromosome—is pulled to one pole while the other sister chromatid is pulled to the other pole. If it were not for the fact that there had been crossover, the two products of each individual meiosis II division would be identical (as in mitosis). Instead, they are different because there has always been at least one crossover per chromosome. Meiosis II is not a reduction division because although there are fewer copies of the genome in the resulting cells, there is still one set of chromosomes, as there was at the end of meiosis I.


The Mystery of the Evolution of Meiosis Some characteristics of organisms are so widespread and fundamental that it is sometimes difficult to remember that they evolved like other simple traits. Meiosis is such an extraordinarily complex series of cellular events that biologists have had trouble testing hypotheses concerning how it may have evolved. Although meiosis is inextricably entwined with sexual reproduction and its advantages and disadvantages, it is important to separate the questions of the evolution of meiosis and the evolution of sex, because early meiosis may have been advantageous for different reasons than it is now. Thinking outside the box and imagining what the early benefits from meiosis might have been is one approach to uncovering how it may have evolved.

Meiosis and mitosis share obvious cellular processes, and it makes sense that meiosis evolved from mitosis. The difficulty lies in the clear differences between meiosis I and mitosis. Adam Wilkins and Robin Holliday 1 summarized the unique events that needed to occur for the evolution of meiosis from mitosis. These steps are homologous chromosome pairing and synapsis, crossover exchanges, sister chromatids remaining attached during anaphase, and suppression of DNA replication in interphase. They argue that the first step is the hardest and most important and that understanding how it evolved would make the evolutionary process clearer. They suggest genetic experiments that might shed light on the evolution of synapsis.

There are other approaches to understanding the evolution of meiosis in progress. Different forms of meiosis exist in single-celled protists. Some appear to be simpler or more “primitive” forms of meiosis. Comparing the meiotic divisions of different protists may shed light on the evolution of meiosis. Marilee Ramesh and colleagues 2 compared the genes involved in meiosis in protists to understand when and where meiosis might have evolved. Although research is still ongoing, recent scholarship into meiosis in protists suggests that some aspects of meiosis may have evolved later than others. This kind of genetic comparison can tell us what aspects of meiosis are the oldest and what cellular processes they may have borrowed from in earlier cells.

Click through How Cells Divide (website, interactive) to compare the meiotic process of cell division to that of mitosis.

Resumo da Seção

Sexual reproduction requires that organisms produce cells that can fuse during fertilization to produce offspring. In most animals, meiosis is used to produce haploid eggs and sperm from diploid parent cells so that the fusion of an egg and sperm produces a diploid zygote. As with mitosis, DNA replication occurs prior to meiosis during the S-phase of the cell cycle so that each chromosome becomes a pair of sister chromatids. In meiosis, there are two rounds of nuclear division resulting in four nuclei and usually four daughter cells, each with half the number of chromosomes as the parent cell. The first division separates homologs, and the second—like mitosis—separates chromatids into individual chromosomes. Meiosis generates variation in the daughter nuclei during crossover in prophase I as well as during the random alignment of tetrads at metaphase I. The cells that are produced by meiosis are genetically unique.

Meiosis and mitosis share similar processes, but have distinct outcomes. Mitotic divisions are single nuclear divisions that produce genetically identical daughter nuclei (i.e., each daughter nucleus has the same number of chromosome sets as the original cell). In contrast, meiotic divisions include two nuclear divisions that ultimately produce four genetically different daughter nuclei that have only one chromosome set (instead of the two sets of chromosomes in the parent cell). The main differences between the two nuclear division processes take place during the first division of meiosis: homologous chromosomes pair, crossover, and exchange homologous nonsister chromatid segments. The homologous chromosomes separate into different nuclei during meiosis I, causing a reduction of ploidy level in the first division. The second division of meiosis is similar to a mitotic division, except that the daughter cells do not contain identical genomes because of crossover and chromosome recombination in prophase I.

Resposta livre

Describe the process that results in the formation of a tetrad.

During the meiotic interphase, each chromosome is duplicated. The sister chromatids that are formed during synthesis are held together at the centromere region by cohesin proteins. All chromosomes are attached to the nuclear envelope by their tips. As the cell enters prophase I, the nuclear envelope begins to fragment and the proteins holding homologous chromosomes locate each other. The four sister chromatids align lengthwise, and a protein lattice called the synaptonemal complex is formed between them to bind them together. The synaptonemal complex facilitates crossover between nonsister chromatids, which is observed as chiasmata along the length of the chromosome. As prophase I progresses, the synaptonemal complex breaks down and the sister chromatids become free, except where they are attached by chiasmata. At this stage, the four chromatids are visible in each homologous pairing and are called a tetrad.

Explain how the random alignment of homologous chromosomes during metaphase I contributes to the variation in gametes produced by meiosis.

Random alignment leads to new combinations of traits. The chromosomes that were originally inherited by the gamete-producing individual came equally from the egg and the sperm. In metaphase I, the duplicated copies of these maternal and paternal homologous chromosomes line up across the center of the cell. The orientation of each tetrad is random. There is an equal chance that the maternally derived chromosomes will be facing either pole. The same is true of the paternally derived chromosomes. The alignment should occur differently in almost every meiosis. As the homologous chromosomes are pulled apart in anaphase I, any combination of maternal and paternal chromosomes will move toward each pole. The gametes formed from these two groups of chromosomes will have a mixture of traits from the individual’s parents. Each gamete is unique.

What is the function of the fused kinetochore found on sister chromatids in prometaphase I?

In metaphase I, the homologous chromosomes line up at the metaphase plate. In anaphase I, the homologous chromosomes are pulled apart and move to opposite poles. Sister chromatids are not separated until meiosis II. The fused kinetochore formed during meiosis I ensures that each spindle microtubule that binds to the tetrad will attach to both sister chromatids.

In a comparison of the stages of meiosis to the stages of mitosis, which stages are unique to meiosis and which stages have the same events in both meiosis and mitosis?

All of the stages of meiosis I, except possibly telophase I, are unique because homologous chromosomes are separated, not sister chromatids. In some species, the chromosomes do not decondense and the nuclear envelopes do not form in telophase I. All of the stages of meiosis II have the same events as the stages of mitosis, with the possible exception of prophase II. In some species, the chromosomes are still condensed and there is no nuclear envelope. Other than this, all processes are the same.

Why would an individual with a mutation that prevented the formation of recombination nodules be considered less fit than other members of its species?

The chromosomes of the individual cannot cross over during meiosis if the individual cannot make recombination nodules. This limits the genetic diversity of the individual’s gametes to what occurs during independent assortment, with all daughter cells receiving complete maternal or paternal chromatids. An individual who cannot produce diverse offspring is considered less fit than individuals who do produce diverse offspring.

Does crossing over occur during prophase II? From an evolutionary perspective, why is this advantageous?

Crossing over does not occur during prophase II it only occurs during prophase I. In prophase II, there are still two copies of each gene, but they are on sister chromatids within a single chromosome (rather than homologous chromosomes as in prophase I). Therefore, any crossover event would still produce two identical chromatids. Because it is advantageous to avoid wasting energy on events that will not increase genetic diversity, crossing over does not occur.

Notas de rodapé

    Adam S. Wilkins and Robin Holliday, “The Evolution of Meiosis from Mitosis,” Genética 181 (2009): 3–12. Marilee A. Ramesh, Shehre-Banoo Malik and John M. Logsdon, Jr, “A Phylogenetic Inventory of Meiotic Genes: Evidence for Sex in Giardia and an Early Eukaryotic Origin of Meiosis,” Biologia Atual 15 (2005):185–91.

Glossário


Genetic Variation

Reprodução sexual results in infinite possibilities of genetic variation. In other words, sexual reproduction results in offspring that are genetically unique. They differ from both parents and also from each other. This occurs for a number of reasons.

  • When homologous chromosomes form pairs during prophase I of meiosis I, crossing-over can occur. Crossing-over is the exchange of genetic material between homologous chromosomes. It results in new combinations of genes on each chromosome.
  • When cells divide during meiosis, homologous chromosomes are randomly distributed to daughter cells, and different chromosomes segregate independently of each other. This called is called independent assortment. It results in gametes that have unique combinations of chromosomes.
  • In sexual reproduction, two gametes unite to produce an offspring. But which two of the millions of possible gametes will it be? This is likely to be a matter of chance. It is obviously another source of genetic variation in offspring. Isso é conhecido como random fertilization.

All of these mechanisms working together result in an amazing amount of potential variation. Each human couple, for example, has the potential to produce more than 64 trillion genetically unique children. No wonder we are all different!

Crossing-Over

Crossing-over occurs during prophase I, and it is the exchange of genetic material between non-sister chromatids of homologous chromosomes. Recall during prophase I, homologous chromosomes line up in pairs, gene-for-gene down their entire length, forming a configuration with four chromatids, known as a tetrad. At this point, the chromatids are very close to each other and some material from two chromatids switch chromosomes, that is, the material breaks off and reattaches at the same position on the homologous chromosome (Figura abaixo). This exchange of genetic material can happen many times within the same pair of homologous chromosomes, creating unique combinations of genes. This process is also known as recombinação.

Crossing-over. A maternal strand of DNA is shown in red. A paternal strand of DNA is shown in blue. Crossing over produces two chromosomes that have not previously existed. The process of recombination involves the breakage and rejoining of parental chromosomes (M, F). This results in the generation of novel chromosomes (C1, C2) that share DNA from both parents.

Independent Assortment and Random Fertilization

In humans, there are over 8 million configurations in which the chromosomes can line up during metaphase I of meiosis. It is the specific processes of meiosis, resulting in four unique haploid cells, that result in these many combinations. This independent assortment, in which the chromosome inherited from either the father or mother can sort into any gamete, produces the potential for tremendous genetic variation. Together with random fertilization, more possibilities for genetic variation exist between any two people than the number of individuals alive today. Sexual reproduction is the random fertilization of a gamete from the female using a gamete from the male. In humans, over 8 million (2 23 ) chromosome combinations exist in the production of gametes in both the male and female. A sperm cell, with over 8 million chromosome combinations, fertilizes an egg cell, which also has over 8 million chromosome combinations. That is over 64 trillion unique combinations, not counting the unique combinations produced by crossing-over. In other words, each human couple could produce a child with over 64 trillion unique chromosome combinations!


How Our Genomes Control Diversity

Two recent discoveries have shed new light on the source of diversity in the human population. In one study, scientists examined patterns in DNA recombination, the process by which a person's genome is consolidated into one set of chromosomes to pass onto an offspring. In the other, a link was made between variants of a particular gene and the extent to which DNA recombination occurs.

In human testes and ovaries, where sperm cells and egg cells, respectively, are manufactured, sections of chromosomes inherited from a person's parents are shuffled together to create a collage of genetic material that is passed to offspring. This process by which a new, unique set of chromosomes is created (with a mix of roughly half the material coming from each parent) is called DNA recombination and is the source of variation in populations.

"Recombination impacts population diversity," says George Coop, a postdoctoral fellow in human genetics at the University of Chicago and co-author of an article that details variation in the pattern in which genes are shuffled from individual to individual. "Recombination is the way that you generate novel haplotypes, novel combinations of mutations." (Haplotypes are combinations of different versions of genes on a single chromosome that are inherited as a unit.)

Coop and colleagues in Ciência reveal the results of a high-resolution study designed to map the locations where recombination occurs&mdashwhere one parent's genes have been swapped out for another. Using a population of 725 Hutterites&mdashcommunal farmers who settled in the Dakotas and Montana in the mid-19th century&mdashthe team scanned genomes for 500,000 single-nucleotide polymorphisms (SNPs). SNPs mark points of genetic variation to estimate where DNA shuffles occurred. Researchers can tell which part of a child's genetic code came from which of its four grandparents by comparing variants in both.

The researchers noted nearly 25,000 total recombination events in analyses of 364 offspring. Excluding the sex chromosomes, the team found that eggs typically showed 40 instances of recombination on each of their chromosomes, whereas the chromosomes in sperm are typically made with 26 recombinational occurrences. The University of Chicago team also noted that as women age, more recombination takes place during meiosis (the cellular process that produces an egg). In men, there is no age effect.

Further, they noted that such incidents tended to focus on so-called "hot spots," locations where this crossover takes place often. Some turned out to be gender specific, with females utilizing some recombination regions more often than males (and vice versa). The usage of these zones of frequent recombination varied between individuals, but it seemed to be conserved among families, indicating that the extent and pattern of recombination may be inherited.

Interestingly, a finding out of the Icelandic biotech firm deCODE genetics, also appearing in Ciência, sheds light on that last observation. From a genome-wide analysis looking at 300,000 SNPs in 20,000 people, deCODE scientists were able to find two locations on a gene found on chromosome 4 and link variations at those two locales to the recombination rate.

"What's interesting about the SNPs is that the variants have opposite effects on the sexes," says deCODE's chief executive officer Kari Stefansson. According to the new study, one of the locations on the gene, known as RNF212, is associated with high rates of recombination in men, but low rates in women for the other marker, the gender effect is reversed.

"If you were going to design a mechanism to keep rates within [certain] limits you would do exactly this," Stefansson explains about the gender paradigm. "For one generation, it leads to higher recombination rate for the next generation, it would lead to a lower recombination rate."

Overall, the two positions can account for 22 percent of the variability in a man's recombination rate and 6.5 percent of the variability in a female's, the study says.

Although little is known about RNF212, there is an analogous gene found in nematodes (Caenorhabditis elegans) Stefansson explains: "We don't know an awful lot about this in man &hellip [but] there is [an] ortholog in C. elegans that seems to play a role in the recombination machinery there."

Chicago's Coop lauded the deCODE efforts, noting that this was the first mapping of a gene that influences recombination in mammals. "I would imagine that the variation that we see in individuals is in part caused by these SNPs," he says. "I think this represents a big step forward in determining the events of human recombination."


As cromátides irmãs são separadas pelos microtúbulos cinetocóricos e se movem em direção a pólos opostos. Os microtúbulos não cinetocóricos alongam a célula.

Figure 4. The process of chromosome alignment differs between meiosis I and meiosis II. Na prometáfase I, os microtúbulos se ligam aos cinetocoros fundidos de cromossomos homólogos, e os cromossomos homólogos são arranjados no ponto médio da célula na metáfase I. Na anáfase I, os cromossomos homólogos são separados. Na prometáfase II, os microtúbulos se ligam aos cinetóforos das cromátides irmãs, e as cromátides irmãs estão dispostas no ponto médio das células na metáfase II. Na anáfase II, as cromátides irmãs são separadas.


Materiais e métodos

Analysis of Putative Recombination Events

To trace back putative recombination events, all characterized cyanobacterial biosynthetic gene clusters and their corresponding products were systematically screened for structural differences within NRP compound families as well as sequence divergence in homologous gene clusters. Additionally, structural variants that have not been assigned to biosynthetic gene clusters were detected by manually screening databases like NP atlas ( van Santen et al. 2019) and Dictionary of Natural Products as well as an extensive set of literature. For orphan compounds, NCBI GenBank was checked for genomic information of the producers in question. If genomic information was present putative biosynthesis gene clusters were inferred by using antiSMASH ( Blin et al. 2019) (for details on compounds, genes, and proteins analyzed in this study, see supplementary table S1 , Supplementary Material online). Next, structural differences between compound pairs were correlated with nucleotide sequence divergence of the genes encoding NRPS modules. Therefore, π values (average number of nucleotide differences per site between two sequences) were computed in the sliding window mode in DnaSP 6 ( Rozas et al. 2017) for sequence pairs that had been prealigned with Mega X ( Kumar et al. 2018). The sliding window had a width of 300 nt and a step size of 150 nt. Plausible recombination partner sequences from characterized NRP biosynthesis genes have been identified with BlastN ( Camacho et al. 2009). For visualization of sequence similarity/divergence and the analysis of putative recombination breakpoints, π values were plotted against window midpoints with Microsoft Excel. Putative recombination events have further been validated with the help of RDP4 ( Martin et al. 2015), by using multiple recombination detection methods (RDP [ Martin and Rybicki 2000], GENECONV [ Padidam et al. 1999], Bootscan [ Salminen et al. 1995], Maxchi [ Smith 1992], Chimaera [ Posada and Crandall 2001], SiSscan [ Gibbs et al. 2000], 3Seq [ Boni et al. 2007], LARD [ Holmes et al. 1999]). Genes have been drawn to scale by using Illustrator for Biological Sequences (IBS) ( Liu et al. 2015). The same systematic approach was then expanded to prolific NRP producers from other phyla such as firmicutes and actinobacteria for which representative NRP compound families together with their corresponding biosynthesis gene clusters have been analyzed accordingly. For details on compounds and biosynthesis genes that have been analyzed in this study, see supplementary table S1 , Supplementary Material online.

Analysis of Exchange Unit Boundaries

Module boundaries have been inferred by using the PKS/NRPS Analysis Website of the University of Maryland ( Bachmann and Ravel 2009). Boundaries of domains, linkers, and core motifs have been inferred manually by sequence comparison to SrfA-C ( Tanovic et al. 2008). For comparison of A domain pairs, sliding window analysis was executed on the protein sequences. The sequences were first aligned using MUSCLE ( Edgar 2004). The gaps identified by the alignment were replaced with “X.” The resulting sequences were then separated into individual files using faSplit utility (http://hgdownload.cse.ucsc.edu/admin/exe/linux.x86_64/, last accessed February 2, 2021) and then fragmented using pyfasta tool (https://pypi.org/project/pyfasta/, last accessed February 2, 2021) ensuring with a sliding window of 50aa (-k flag) with 25aa overlap (-o flag) between windows. The resulting windows for each protein sequence were then subjected to BlastP ( Camacho et al. 2009). The tabulated results were then filtered to retain matches by fragment number sequentially. BlastP output tables were manipulated in R 3.6.3(2013) using dplyr package (v0.8.5) ( Wickham et al. 2018). The window midpoint versus percent ID plots were generated with Microsoft Excel to visualize the breakpoints of diversification and recombination. A reproducible workflow to implement this analysis is available at https://github.com/somakchowdhury/mwa-secmet-bgc (last accessed February 2, 2021) with its respective documentation at https://mwa-secmet-bgc.readthedocs.io/en/latest/index.html (last accessed February 2, 2021). Proteins have been drawn to scale by using IBS ( Liu et al. 2015). Structural models were predicted by the Phyre2 web portal for protein modeling, prediction, and analysis ( Kelley et al. 2015). For details on enzymes that have been analyzed in this study, see supplementary table S1 , Supplementary Material online.

Code Availability

All code and software used in this study are described and/or are available in the Materials and Methods section.


Review questions:

  1. Compare and contrast mitosis from meiosis. In your answer, make sure you address why mitosis generally results in two genetically identical daughter cells, whereas meiosis leads to genetic variation. Feel free to use drawings in your answer.
  1. Meiosis is involved in the process of sexual reproduction. Sexual reproduction can lead to offspring that differ genetically from parents. What are the benefits of sexual reproduction and increased genetic diversity? What are the potential costs of sexual reproduction? Can you think of a real-world example that might favor asexual reproduction?
  1. In your own words, describe the typical sexual life cycle of Sordaria. Make note of which stages are haploid, diploid, and dikaryotic. Are ascospores produced by meiosis or mitosis? Explique seu raciocínio.

Crossing over occurs during the _____________ stage of ____________.

  1. Discuss the relationship between recombination rate and the position of genes along a chromosome. Would a high recombination rate indicate that two genes are close together or far apart along a chromosome? Explain your answer.

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