Em formação

11.2: Replicação de DNA - Biologia


objetivos de aprendizado

  • Explique o significado da replicação semiconservadora do DNA
  • Explique por que a replicação do DNA é bidirecional e inclui uma fita principal e outra posterior
  • Explique por que os fragmentos de Okazaki são formados
  • Descreva o processo de replicação do DNA e as funções das enzimas envolvidas
  • Identifique as diferenças entre a replicação do DNA em bactérias e eucariotos
  • Explique o processo de replicação de círculo rolante

A elucidação da estrutura da dupla hélice por James Watson e Francis Crick em 1953 forneceu uma dica de como o DNA é copiado durante o processo de replicação. A separação das fitas da dupla hélice forneceria dois modelos para a síntese de novas fitas complementares, mas exatamente como as novas moléculas de DNA foram construídas ainda não estava claro. Em um modelo, replicação semiconservativa, as duas fitas da dupla hélice separam-se durante a replicação do DNA e cada fita serve como um molde a partir do qual a nova fita complementar é copiada; após a replicação, cada DNA de fita dupla inclui uma fita parental ou "antiga" e uma fita "nova". Também foram sugeridos dois modelos concorrentes: conservador e dispersivo, que são mostrados na Figura ( PageIndex {1} ).

Matthew Meselson (1930–) e Franklin Stahl (1929–) desenvolveram um experimento em 1958 para testar qual desses modelos representa corretamente a replicação do DNA (Figura ( PageIndex {2} )). Eles cresceram E. coli por várias gerações em um meio contendo um isótopo "pesado" de nitrogênio (15N) que foi incorporado às bases nitrogenadas e, eventualmente, ao DNA. Isso rotulou o DNA parental. o E. coli a cultura foi então transferida para um meio contendo 14N e pode crescer por uma geração. As células foram colhidas e o DNA foi isolado. O DNA foi separado por ultracentrifugação, durante a qual o DNA formou bandas de acordo com sua densidade. DNA cultivado em 15N seria esperado para formar uma banda em uma posição de densidade mais alta do que aquela cultivada em 14N. Meselson e Stahl observaram que após uma geração de crescimento em 14N, a única banda observada foi intermediária na posição entre o DNA de células cultivadas exclusivamente em 15Nem 14N. Isso sugere um modo de replicação semiconservativo ou dispersivo. Algumas células puderam crescer por mais uma geração em 14N e girou novamente. O DNA colhido de células cultivadas por duas gerações em 14N formou duas bandas: uma banda de DNA estava na posição intermediária entre 15N e 14N, e o outro correspondia à banda de 14N DNA. Esses resultados só poderiam ser explicados se o DNA se replicasse de maneira semiconservadora. Portanto, os outros dois modelos foram descartados. Como resultado desse experimento, sabemos agora que, durante a replicação do DNA, cada uma das duas fitas que compõem a dupla hélice serve como um modelo a partir do qual as novas fitas são copiadas. A nova vertente será complementar à vertente parental ou “antiga”. As moléculas de DNA resultantes têm a mesma sequência e são divididas igualmente nas duas células-filhas.

Exercício ( PageIndex {1} )

Qual teria sido a conclusão do experimento de Meselson e Stahl se, após a primeira geração, eles tivessem encontrado duas bandas de DNA?

Replicação de DNA em bactérias

A replicação do DNA foi bem estudada em bactérias principalmente por causa do pequeno tamanho do genoma e dos mutantes disponíveis. E. coli tem 4,6 milhões de pares de bases (Mbp) em um único cromossomo circular e todo ele é replicado em aproximadamente 42 minutos, partindo de uma única origem de replicação e prosseguindo ao redor do círculo bidirecionalmente (ou seja, em ambas as direções). Isso significa que aproximadamente 1000 nucleotídeos são adicionados por segundo. O processo é bastante rápido e ocorre com poucos erros.

A replicação do DNA usa um grande número de proteínas e enzimas (Tabela ( PageIndex {1} )). Um dos principais atores é a enzima DNA polimerase, também conhecida como DNA pol. Em bactérias, três tipos principais de DNA polimerases são conhecidos: DNA pol I, DNA pol II e DNA pol III. Sabe-se agora que DNA pol III é a enzima necessária para a síntese de DNA; DNA pol I e ​​DNA pol II são principalmente necessários para o reparo. O DNA pol III adiciona desoxirribonucleotídeos, cada um complementar a um nucleotídeo na fita molde, um por um ao grupo 3'-OH da crescente cadeia de DNA. A adição desses nucleotídeos requer energia. Esta energia está presente nas ligações de três grupos fosfato ligados a cada nucleotídeo (um nucleotídeo trifosfato), semelhante a como a energia é armazenada nas ligações fosfato do trifosfato de adenosina (ATP) (Figura ( PageIndex {3} )). Quando a ligação entre os fosfatos é quebrada e o difosfato é liberado, a energia liberada permite a formação de uma ligação fosfodiéster covalente por síntese de desidratação entre o nucleotídeo de entrada e o grupo 3'-OH livre na fita de DNA em crescimento.

Iniciação

O início da replicação ocorre em uma sequência de nucleotídeos específica chamada origem de replicação, onde várias proteínas se ligam para iniciar o processo de replicação. coli tem uma única origem de replicação (como a maioria dos procariontes), chamada oriC, em seu um cromossomo. A origem de replicação tem aproximadamente 245 pares de bases e é rica em sequências de adenina-timina (AT).

Algumas das proteínas que se ligam à origem de replicação são importantes para tornar as regiões de fita simples de DNA acessíveis para replicação. O DNA cromossômico é tipicamente envolvido em torno de histonas (em eucariotos e arquéias) ou proteínas semelhantes a histonas (em bactérias) e é superenrolado ou extensivamente enrolado e torcido sobre si mesmo. Esta embalagem torna a informação na molécula de DNA inacessível. No entanto, as enzimas chamadas topoisomerases mudam a forma e o superenrolamento do cromossomo. Para que a replicação do DNA bacteriano comece, o cromossomo superenrolado é relaxado pela topoisomerase II, também chamada de DNA girase. Uma enzima chamada helicase separa as fitas de DNA quebrando as ligações de hidrogênio entre os pares de bases nitrogenadas. Lembre-se de que as sequências AT têm menos ligações de hidrogênio e, portanto, têm interações mais fracas do que as sequências de guanina-citosina (GC). Essas enzimas requerem hidrólise de ATP. À medida que o DNA se abre, estruturas em forma de Y chamadas garfos de replicação são formadas. Duas forquilhas de replicação são formadas na origem da replicação, permitindo a replicação bidirecional e a formação de uma estrutura que parece uma bolha quando vista com um microscópio eletrônico de transmissão; como resultado, essa estrutura é chamada de bolha de replicação. O DNA próximo a cada bifurcação de replicação é revestido com proteínas de ligação de fita simples para evitar que o DNA de fita simples retroceda em uma dupla hélice.

Uma vez que o DNA de fita simples está acessível na origem da replicação, a replicação do DNA pode começar. No entanto, o DNA pol III é capaz de adicionar nucleotídeos apenas na direção 5 'para 3' (uma nova fita de DNA pode ser estendida apenas nesta direção). Isso ocorre porque a DNA polimerase requer um grupo 3'-OH livre ao qual pode adicionar nucleotídeos formando uma ligação fosfodiéster covalente entre a extremidade 3'-OH e o fosfato 5 'do próximo nucleotídeo. Isso também significa que ele não pode adicionar nucleotídeos se um grupo 3'-OH livre não estiver disponível, o que é o caso de uma única fita de DNA. O problema é resolvido com a ajuda de uma sequência de RNA que fornece a extremidade 3'-OH livre. Como essa sequência permite o início da síntese de DNA, é apropriadamente chamada de primer. O primer tem cinco a 10 nucleotídeos de comprimento e é complementar ao DNA parental ou molde. É sintetizado por RNA primase, que é uma RNA polimerase. Ao contrário das polimerases de DNA, as polimerases de RNA não precisam de um grupo 3'-OH livre para sintetizar uma molécula de RNA. Agora que o primer fornece o grupo 3'-OH livre, a DNA polimerase III pode estender este primer de RNA, adicionando nucleotídeos de DNA um a um que são complementares à fita modelo (Figura ( PageIndex {1} )).

Alongamento

Durante o alongamento na replicação do DNA, a adição de nucleotídeos ocorre em sua taxa máxima de cerca de 1000 nucleotídeos por segundo. A DNA polimerase III só pode se estender na direção 5 'para 3', o que representa um problema na forquilha de replicação. A dupla hélice do DNA é antiparalela; ou seja, uma fita é orientada na direção 5 'para 3' e a outra é orientada na direção 3 'para 5' (ver Estrutura e Função do DNA). Durante a replicação, uma fita, que é complementar à fita de DNA parental 3 'a 5', é sintetizada continuamente em direção à forquilha de replicação porque a polimerase pode adicionar nucleotídeos nesta direção. Esta fita sintetizada continuamente é conhecida como a fita principal. A outra fita, complementar ao DNA parental 5 'a 3', cresce para longe da forquilha de replicação, então a polimerase deve se mover de volta para a forquilha de replicação para começar a adicionar bases a um novo primer, novamente na direção oposta à forquilha de replicação . Ele faz isso até bater na fita sintetizada anteriormente e, em seguida, voltar novamente (Figura ( PageIndex {4} )). Essas etapas produzem pequenos fragmentos de sequência de DNA conhecidos como fragmentos de Okazaki, cada um separado por um primer de RNA. Os fragmentos de Okazaki têm o nome da equipe de pesquisa japonesa e do casal Reiji e Tsuneko Okazaki, que os descobriu pela primeira vez em 1966. A fita com os fragmentos de Okazaki é conhecida como fita retardada, e sua síntese é considerada descontínua.

O filamento principal pode ser estendido a partir de um primer sozinho, enquanto o filamento posterior precisa de um novo primer para cada um dos fragmentos curtos de Okazaki. A direção geral do fio retardado será de 3 'para 5' e a do fio principal de 5 'para 3'. Uma proteína chamada grampo deslizante mantém a DNA polimerase no lugar enquanto ela continua a adicionar nucleotídeos. A pinça deslizante é uma proteína em forma de anel que se liga ao DNA e mantém a polimerase no lugar. Além de seu papel na iniciação, a topoisomerase também evita o enrolamento da dupla hélice do DNA à frente da bifurcação de replicação conforme o DNA se abre; ele faz isso causando cortes temporários na hélice do DNA e, em seguida, lacrando-a novamente. À medida que a síntese prossegue, os primers de RNA são substituídos por DNA. Os primers são removidos pela atividade de exonuclease da DNA polimerase I, e as lacunas são preenchidas. Os cortes que permanecem entre o DNA recém-sintetizado (que substituiu o primer de RNA) e o DNA previamente sintetizado são selados pela enzima DNA ligase que catalisa a formação de ligação fosfodiéster covalente entre a extremidade 3'-OH de um fragmento de DNA e a extremidade 5 'fosfato do outro fragmento, estabilizando a estrutura açúcar-fosfato da molécula de DNA.

Terminação

Uma vez que o cromossomo completo foi replicado, o término da replicação do DNA deve ocorrer. Embora muito se saiba sobre o início da replicação, menos se sabe sobre o processo de terminação. Após a replicação, os genomas circulares completos de procariotos resultantes são concatenados, o que significa que os cromossomos circulares do DNA estão interligados e devem ser separados uns dos outros. Isso é realizado por meio da atividade da topoisomerase IV bacteriana, que introduz quebras de fita dupla nas moléculas de DNA, permitindo que se separem umas das outras; a enzima então lacra novamente os cromossomos circulares. A resolução de concatemers é um problema exclusivo da replicação do DNA procariótico por causa de seus cromossomos circulares. Como a DNA girase bacteriana e a topoisomerase IV são distintas de suas contrapartes eucarióticas, essas enzimas servem como alvos para uma classe de drogas antimicrobianas chamadas quinolonas.

Tabela ( PageIndex {1} ): O maquinário molecular envolvido na replicação do DNA bacteriano
Enzima ou FatorFunção
DNA pol IA atividade de exonuclease remove o primer de RNA e o substitui por DNA recém-sintetizado
DNA pol IIIEnzima principal que adiciona nucleotídeos na direção 5 'para 3'
HelicaseAbre a hélice do DNA quebrando as ligações de hidrogênio entre as bases nitrogenadas
LigaseSela as lacunas entre os fragmentos de Okazaki na fita retardada para criar uma fita contínua de DNA
PrimaseSintetiza os primers de RNA necessários para iniciar a replicação
Proteínas de ligação de fita simplesLigue-se ao DNA de fita simples para evitar a ligação de hidrogênio entre as fitas de DNA, reformando o DNA de fita dupla
Grampo deslizanteAjuda a manter o DNA pol III no lugar quando os nucleotídeos estão sendo adicionados
Topoisomerase II (DNA girase)Relaxa o cromossomo superenrolado para tornar o DNA mais acessível para o início da replicação; ajuda a aliviar o estresse no DNA ao se desenrolar, causando quebras e selando novamente o DNA
Topoisomerase IVIntroduz a quebra de fita simples em cromossomos concatenados para liberá-los uns dos outros e, em seguida, lacra novamente o DNA

Exercício ( PageIndex {2} )

  1. Qual enzima quebra as ligações de hidrogênio que mantêm as duas fitas de DNA juntas para que a replicação possa ocorrer?
  2. É a fita atrasada ou a fita principal que é sintetizada na direção da abertura da bifurcação de replicação?
  3. Qual enzima é responsável pela remoção dos primers de RNA no DNA bacteriano recém-replicado?

Replicação de DNA em eucariotos

Os genomas eucarióticos são muito mais complexos e maiores do que os procarióticos e são normalmente compostos de vários cromossomos lineares (Tabela ( PageIndex {2} )). O genoma humano, por exemplo, tem 3 bilhões de pares de bases por conjunto haplóide de cromossomos e 6 bilhões de pares de bases são inseridos durante a replicação. Existem múltiplas origens de replicação em cada cromossomo eucariótico (Figura ( PageIndex {5} )); o genoma humano tem 30.000 a 50.000 origens de replicação. A taxa de replicação é de aproximadamente 100 nucleotídeos por segundo - 10 vezes mais lenta do que a replicação procariótica.

As etapas essenciais de replicação em eucariotos são as mesmas que em procariotos. Antes que a replicação possa começar, o DNA deve ser disponibilizado como um modelo. O DNA eucariótico é altamente superenrolado e empacotado, o que é facilitado por muitas proteínas, incluindo histonas (consulte Estrutura e função dos genomas celulares). Na origem da replicação, um complexo de pré-replicação composto de várias proteínas, incluindo helicase, forma e recruta outras enzimas envolvidas na iniciação da replicação, incluindo topoisomerase para relaxar superenrolamento, proteína de ligação de fita simples, RNA primase e DNA polimerase. Após o início da replicação, em um processo semelhante ao encontrado em procariotos, o alongamento é facilitado por DNA polimerases eucarióticas. A fita principal é continuamente sintetizada pela enzima polimerase eucariótica pol δ, enquanto a fita final é sintetizada pela pol ε. Uma proteína de grampo deslizante mantém a DNA polimerase no lugar para que ela não caia do DNA. A enzima ribonuclease H (RNase H), em vez de uma DNA polimerase como nas bactérias, remove o primer de RNA, que é então substituído por nucleotídeos de DNA. As lacunas que permanecem são seladas pela DNA ligase.

Como os cromossomos eucarióticos são lineares, pode-se esperar que sua replicação seja mais direta. Como nos procariotos, a DNA polimerase eucariótica pode adicionar nucleotídeos apenas na direção 5 'para 3'. Na fita principal, a síntese continua até atingir o final do cromossomo ou outra bifurcação de replicação progredindo na direção oposta. Na fita retardada, o DNA é sintetizado em trechos curtos, cada um dos quais é iniciado por um primer separado. Quando a bifurcação de replicação atinge o final do cromossomo linear, não há lugar para fazer um primer para o fragmento de DNA a ser copiado no final do cromossomo. Essas extremidades, portanto, permanecem desemparelhadas e, com o tempo, podem ficar progressivamente mais curtas à medida que as células continuam a se dividir.

As extremidades dos cromossomos lineares são conhecidas como telômeros e consistem em sequências repetitivas não codificantes. Os telômeros protegem as sequências codificantes de serem perdidas à medida que as células continuam a se dividir. Em humanos, uma sequência de seis pares de bases, TTAGGG, é repetida de 100 a 1000 vezes para formar o telômero. A descoberta da enzima telomerase (Figura ( PageIndex {6} )) esclareceu nossa compreensão de como as extremidades dos cromossomos são mantidas. A telomerase contém uma parte catalítica e um modelo de RNA embutido. Ele se liga ao final do cromossomo, e bases complementares ao modelo de RNA são adicionadas na extremidade 3 'da fita de DNA. Uma vez que a extremidade 3 'do molde de fita retardada é suficientemente alongada, a DNA polimerase pode adicionar os nucleotídeos complementares às extremidades dos cromossomos. Dessa forma, as extremidades dos cromossomos são replicadas. Em humanos, a telomerase é tipicamente ativa em células germinativas e células-tronco adultas; não é ativo nas células somáticas adultas e pode estar associado ao envelhecimento dessas células. Micróbios eucarióticos, incluindo fungos e protozoários, também produzem telomerase para manter a integridade cromossômica. Por sua descoberta da telomerase e sua ação, Elizabeth Blackburn (1948–) recebeu o Prêmio Nobel de Medicina ou Fisiologia em 2009.

Tabela ( PageIndex {2} ): Comparação de replicação bacteriana e eucariótica
PropriedadeBactériasEucariotos
Estrutura do genomaCromossomo circular únicoVários cromossomos lineares
Número de origens por cromossomoSolteiroMúltiplo
Taxa de replicação1000 nucleotídeos por segundo100 nucleotídeos por segundo
TelomeraseNão presentePresente
Remoção de primer de RNADNA pol IRNase H
Alongamento do fioDNA pol IIIpol δ, pol ε

Exercício ( PageIndex {3} )

  1. Como a origem de replicação difere entre eucariotos e procariontes?
  2. Quais enzimas polimerase são responsáveis ​​pela síntese de DNA durante a replicação eucariótica?
  3. O que é encontrado nas extremidades dos cromossomos em eucariotos e por quê?

Replicação de DNA de elementos extracromossômicos: plasmídeos e vírus

Para copiar seus ácidos nucléicos, plasmídeos e vírus freqüentemente usam variações no padrão de replicação de DNA descrito para genomas procariotos. Para obter mais informações sobre a ampla gama de estratégias de replicação viral, consulte The Viral Life Cycle.

Replicação Rolling Circle

Enquanto muitos plasmídeos bacterianos (ver Características Únicas de Células Procarióticas) se replicam por um processo semelhante ao usado para copiar o cromossomo bacteriano, outros plasmídeos, vários bacteriófagos e alguns vírus de eucariotos usam a replicação por círculo rolante (Figura ( PageIndex {7} )). A natureza circular dos plasmídeos e a circularização de alguns genomas virais na infecção tornam isso possível. A replicação do círculo rolante começa com o corte enzimático de uma fita da molécula circular de fita dupla no local de origem de fita dupla (dso). Em bactérias, a DNA polimerase III se liga ao grupo 3'-OH da fita cortada e começa a replicar unidirecionalmente o DNA usando a fita não cortada como molde, deslocando a fita cortada enquanto o faz. A conclusão da replicação do DNA no local do corte original resulta no deslocamento total da fita cortada, que pode então recircularizar em uma molécula de DNA de fita simples. O RNA primase então sintetiza um primer para iniciar a replicação do DNA no local de origem de fita simples (sso) da molécula de DNA de fita simples (ssDNA), resultando em uma molécula de DNA de fita dupla (dsDNA) idêntica à outra molécula de DNA circular.

Exercício ( PageIndex {4} )

Existe um fio retardado na replicação do círculo rolante? Por que ou por que não?

Conceitos-chave e resumo

  • O processo de replicação do DNA é semiconservador, que resulta em duas moléculas de DNA, cada uma com uma fita parental de DNA e uma fita recém-sintetizada.
  • Em bactérias, o iniciação da replicação ocorre no origem de replicação, Onde superenrolado DNA é desenrolado por Girase de DNA, feito de fita simples por helicase, e vinculado por proteína de ligação de fita simples para manter seu estado de fita simples. Primase sintetiza um RNA curto primer, fornecendo um grupo 3'-OH gratuito ao qual DNA polimerase III pode adicionar nucleotídeos de DNA.
  • No decorrer alongamento, a fio condutor de DNA é sintetizado continuamente a partir de um único primer. o fio lento é sintetizado descontinuamente em suma Fragmentos de Okazaki, cada um exigindo seu próprio primer. Os primers de RNA são removidos e substituídos por nucleotídeos de DNA por bactérias DNA polimerase I, e DNA ligase sela as lacunas entre esses fragmentos.
  • Terminação de replicação em bactérias envolve a resolução de concatemers de DNA circular pela topoisomerase IV para liberar as duas cópias do cromossomo circular.
  • Os eucariotos normalmente têm vários cromossomos lineares, cada um com várias origens de replicação. Em geral, a replicação em eucariotos é semelhante à dos procariotos.
  • A natureza linear dos cromossomos eucarióticos necessita telômeros para proteger genes próximos ao final dos cromossomos. Telomerase estende os telômeros, evitando sua degradação, em alguns tipos de células.
  • Replicação de círculo rolante é um tipo de síntese unidirecional rápida de DNA de uma molécula de DNA circular usada para a replicação de alguns plasmídeos.

Múltipla escolha

Qual das alternativas a seguir é a enzima que substitui os nucleotídeos do RNA em um primer pelos nucleotídeos do DNA?

A. DNA polimerase III
B. DNA polimerase I
C. primase
D. helicase

B

Qual das opções a seguir não está envolvida no início da replicação?

A. ligase
B. DNA girase
C. proteína de ligação de fita simples
D. primase

UMA

Qual das seguintes enzimas envolvidas na replicação do DNA é exclusiva dos eucariotos?

A. helicase
B. DNA polimerase
C. ligase
D. telomerase

D

Qual dos seguintes seria sintetizado usando 5′-CAGTTCGGA-3 ′ como um modelo?

A. 3′-AGGCTTGAC-4 ′
B. 3′-TCCGAACTG-5 ′
C. 3′-GTCAAGCCT-5 ′
D. 3′-CAGTTCGGA-5 ′

C

Preencher a lacuna

A enzima responsável por relaxar o DNA superenrolado para permitir o início da replicação é chamada de ________.

DNA girase ou topoisomerase II

A replicação unidirecional de uma molécula de DNA circular como um plasmídeo que envolve cortar uma fita de DNA e deslocá-la enquanto sintetiza uma nova fita é chamada de ________.

replicação de círculo rolante

Verdadeiro falso

Mais primers são usados ​​na síntese da cadeia principal do que na síntese da cadeia principal.

Verdade

Resposta curta

Por que a primase é necessária para a replicação do DNA?

Qual é o papel da proteína de ligação de fita simples na replicação do DNA?

Abaixo está uma sequência de DNA. Imagine que esta é uma seção de uma molécula de DNA que se separou em preparação para a replicação, então você está vendo apenas uma fita de DNA. Construir a sequência de DNA complementar (indicando as extremidades 5 'e 3').

Sequência de DNA: 3’-T A C T G A C T G A C G A T C-5 ’

Pensamento crítico

Reveja a figura e a figura. Por que era importante que Meselson e Stahl continuassem seus experimentos por pelo menos duas rodadas de replicação após a marcação isotópica do DNA inicial com 15N, em vez de interromper o experimento após apenas uma rodada de replicação?

Se desoxirribonucleotídeos que não possuem os grupos 3'-OH são adicionados durante o processo de replicação, o que você espera que ocorra?


11.2: Replicação de DNA - Biologia

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